菊科植物种类极其繁多。传统的植物学鉴定仅凭肉眼或普通光学显微镜进行外部形态观测,经常在面对趋同进化和近缘物种时发生分类混淆,因为许多近缘植物的宏观表型几乎完全重叠。为了理清这部分复杂类群的系统分类学归属,获取高分辨率的微观解剖特征至关重要。
2025 年,Debra L. Manley 等人在国际植物分类学期刊 PhytoKeys 发表了题为“Ovicula biradiata gen. et. sp. nov. (Compositae)”的研究论文。该研究在北美奇瓦瓦沙漠的 Devil’s Den 区域采集并报道了菊科 Tetraneurinae 亚族的一个新属新物种——Ovicula biradiata。这一新种由于叶面密被白色绒毛,且通常成对长有两朵显眼的舌状花而得名,其种加词 biradiata 即源自这一双舌状花性状。
在外部形态上,新物种 Ovicula biradiata 的托毛叶片和非典型头状花序,与近缘的 Psilostrophe 属及 Tetraneuris 属宏观形貌高度相似。这在过去引发了持续的分类学混淆。为证实其独立新属地位,研究人员使用扫描电子显微镜技术,对其营养结构和花部结构进行了微观形态解剖学观测。
Ovicula biradiata 的微观形态学解析
电镜的表征数据为该新属的划分提供了决定性的分类依据,同时也展示了其叶表与花部细微结构在沙漠极端环境下的生存机制。

图 11 | Ovicula biradiata 的扫描电子显微镜(SEM)图像。
图 11 清晰呈现了 Ovicula biradiata 独特的微细性状特征:
瘦果表面密被刚直的线性刚毛(cypsela trichomes,图 11A)。在电镜下观察,这些刚毛最显著的分类学特征在于其顶端发育出独特的双叉分叉。虽然这种双毛结构在 Tetraneurinae 亚族中普遍发育,但其分叉的长度比例和开角大小在不同属间存在细微分化,是可靠的种属鉴定特征。
叶片表面的毛被(图 11B)则呈现出柔韧的螺旋状三维构型。这层高密度的螺旋状毛被在叶表锁闭空气,能够阻滞沙漠风沙和干热引发的水分蒸腾,同时反射强烈的紫外线辐射。
在舌状花冠的背面表皮上(abaxial surface,图 11C),电镜清晰显现了短柄头状腺体。这些腺体与植物次生代谢物的合成及分泌有关,在御防植食性昆虫中发挥作用。图 11D 呈现了典型的菊科刺状花粉粒,其表面修饰表现为密布的锐利尖刺。
雌雄蕊与冠毛结构也体现了分类细节。图 11H 揭示了其透明冠毛鳞片的边缘具有齿状边缘和褶皱结构,鳞片先端呈现出精细的褶皱锯齿。图 11I 则呈现了花柱分枝顶端乳突状的扫除毛,这在雌蕊成熟期物理扫除药筒花粉粒、促进异花授粉中必不可少。
Tetraneurinae 亚族代表属的微观结构对比
为佐证将 Ovicula 确定为独立新属的分类学决策,研究小组对同族内的五个近缘代表属开展了平行的电镜对比表征。

图 12 | Tetraneurinae 亚族不同属的扫描电子显微镜(SEM)形貌对比。
根据图 12 所示的电镜图像,这五个近缘属在微观解剖特征上存在明确的谱系分化:
在冠毛解剖特征方面,Amblyolepis setigera(图 12A)的冠毛属于宽大的钝圆鳞片状,边缘缺乏精细的锯齿。相比之下,Hymenoxys cooperi(图 12E)具有具芒的透明鳞片状冠毛,其顶端延伸呈细尖的刺芒;而 Tetraneuris scaposa(图 12I)的鳞片状冠毛边缘则密布向指状的微小刚毛。
在腺体与毛被特征方面,Baileya pauciradiata(图 12C)在管状花冠表皮发育出极高密度的短柄头状腺体,这与 Ovicula biradiata 的腺体柄长与分布密度显著不同。而在 Psilostrophe bakeri 中,其管状花冠裂片背面发育出显眼的泡状毛(vesicular trichomes,图 12F),且其瘦果表面(图 12G)具有粗壮的纵向棱脊。这与 Ovicula 瘦果上均匀分布的双叉毛特征截然不同。
借助高清晰度 SEM 数据进行解剖特征比对,确证了新属 Ovicula 拥有独特的分类性状组合。这表明,微观解剖特征表征能打破宏观性状趋同进化引发的局限,为植物系统发育和新种界定提供明确的分类学依据。
扫描电镜样品前处理工艺与全自动溅射技术的引入
高分辨率扫描电镜图像的获取,依赖于高质量的样品前处理工艺。生物样品如植物花粉、花冠和毛被不具导电能力。如果在未处理状态下直接进行电镜观察,在高能电子束的轰击下,极易积聚电荷产生荷电效应。这会导致显像局部过亮、边缘变形模糊,甚至使生物组织受热收缩或产生样品漂移。
论文研究中,技术人员遵循如下步骤:先在体视解剖镜下将花器和瘦果拆卸开,借助双面导电胶带将其牢固固定在 18 mm样品台上。
为了提供良好的表面导电性,样品被送入离子溅射仪,在 0.8 Pa 操作真空 下,将一层 5 nm 厚的金钯合金导电层均匀喷涂到样品表面,溅射时间控制在 50 秒。这样薄的金属沉积层在消除荷电效应的同时,不会因为过度堆积而填埋花粉粒表皮微刺、毛被褶皱边缘等亚微米级微细解剖细节。
要在科研实验中稳定复现上述制备质量,广州竞赢科学仪器有限公司推出的 JY-S120A 全自动离子溅射仪 能够提供可靠的仪器支持。
针对该实验流程,JY-S120A 依靠其数字化的硬件设计,实现了以下对应复现:
第一,JY-S120A 引入了精密的数字气流阀控制技术。传统的离子溅射仪往往依赖手动调节泄压针阀,难以实现定量与重复控制。而 JY-S120A 支持在 3–15 Pa 范围内以 1 Pa 为步进单位进行真空度数字设定,通过高敏电磁数字阀实时调控腔体气流平衡,防止因工作真空漂移导致薄膜颗粒结晶不均。
第二,针对热敏感的植物幼嫩组织、花粉及表皮绒毛,设备配备了低温直流磁控冷态溅射头。该结构通过靶材后方的磁场约束高能二次电子的路径,阻止其直接轰击样品表面。样品表面可以始终处于低温状态,免除了热量造成的样品形变或漂移缺陷。
第三,设备支持全流程一键自动执行。从抽低真空、腔体清洗、参数调节到溅射结束自动放气泄压均由系统控制。设备搭载的 7寸 IPS 触控屏能实时绘制动态工作真空与溅射电流曲线。内建的 6套常用工艺方案支持不同靶材(如金钯合金 Au-Pd、高纯铂 Pt、高纯金 Au)制样参数的一键调用;历史记录追溯系统则自动保存设备运行日志与靶材损耗记录,符合高校及规范化实验室的数据溯源要求。
参考资料
Manley DL, et al. Ovicula biradiata gen. et. sp. nov. (Compositae). PhytoKeys, 2025, 252: 141–162. DOI: 10.3897/phytokeys.252.137624