作者：孙千 本文转载自公众号：老千和他的朋友们。原文地址：https://mp.weixin.qq.com/s/k-t-mxqe7Hf3C3Ty1o126w
细胞核就像细胞的总指挥部，是细胞里个头最大的核心器官—— 里面装着细胞的大部分遗传密码本（基因组），还有一堆帮基因干活的分子工具。以前大家都觉得，基因在细胞核里写指令（转录）和在细胞质里执行指令（翻译）是完全分开的，现在研究发现这说法不对。靠着先进技术，我们能看清细胞核的 3D 结构和它的动态变化 —— 这些结构看着样子挺稳定，其实一直在悄悄忙活。
一、细胞核的保护罩和进出口：核膜与核孔
细胞核外面裹着一层双层保护罩，名叫核膜（NE），把细胞核和细胞质稳稳隔开。但这层膜不是完全密封的，上面布满了很多小通道，叫核孔（NPC），就像总指挥部的进出口，专门负责细胞核和细胞质之间交换物质（比如图 A 里的箭头指的就是核孔）。
核膜的两层（外层叫核外膜，内层叫核内膜）中间有个小缝隙，叫核周间隙。更有意思的是，在某些地方，核外膜还会和细胞里的蛋白质加工厂—— 粗面内质网（RER）的膜连在一起，这样核周间隙就和粗面内质网的内部空间通起来了（图 B 里的星号就是标记这个连接点）。
放大倍数：图 A ×24,000；图 B ×106,000
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英文缩写 |
英文全称 |
中文翻译 |
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NE |
Nuclear Envelope |
核被膜（核膜） |
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NPC |
Nuclear Pore Complex |
核孔复合体（核孔） |
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RER |
Rough Endoplasmic Reticulum |
粗面内质网 |
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C |
Heterochromatin |
异染色质 |
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Nu |
Nucleolus |
核仁 |
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IG |
Interchromatin Granules |
染色质间颗粒簇 |
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CB |
Cajal Body |
卡哈尔体（曾称卷曲小体） |
二、细胞核内部：两大功能区
细胞核里面能分成两大块：染色体结构域和染色质间空间，就像总指挥部里的档案区和工作区。
我们知道，细胞要分裂（有丝分裂）时，遗传物质 DNA 会浓缩成看得见的染色体。等细胞不分裂的时候（间期），这些浓缩的 DNA 就形成了染色体结构域—— 相当于 DNA 的档案收纳区。有些基因会老老实实在这个收纳区里，有些则会跑出来，附着在收纳区外面解开的染色质纤维上。
在电镜下，我们能清楚看到一种颜色很深的浓缩染色质，叫异染色质（C），它主要待在细胞核的边缘，因为它会粘在细胞核内壁的支架（专业叫核纤层）上；而那些解开的、不浓缩的染色质（叫常染色质）因为染色浅，就不太好分辨。
在这些染色质之间，还有一片空隙，就是染色质间空间 —— 这里藏着很多和基因表达相关的小工作站，专门帮基因完成写指令、处理指令的活儿。
三、核里的专用工作站：那些特殊小结构
1. 最显眼的机器加工厂：核仁（Nu）
核仁是细胞核里最容易看到的结构，它的核心工作是制造核糖体 —— 核糖体可是细胞里合成蛋白质的小机器，所以核仁就相当于核糖体加工厂，专门生产蛋白质合成所需的核心工具。
2. RNA 的修剪小作坊：染色质间颗粒簇（IG）
这些小颗粒簇是一群专业帮手的聚集地，里面有很多RNA和蛋白质，专门负责处理 mRNA（基因指令的 “副本”）—— 比如给 mRNA 剪掉多余的部分（剪接），让指令更准确。它们就像 RNA 修剪小作坊，既能储存这些修剪工具，也能组装新的工具，里面还有帮基因写指令的指挥因子，以及一些支撑结构的骨架蛋白（比如核纤层蛋白）。
而且，这些小作坊里的蛋白质不是一直固定在这，会和细胞核里的液体（叫核质）不断交换，保持活跃状态。
3. 历史悠久的工具仓库：卡哈尔体（CB）
这个结构是一个世纪前由科学家拉蒙・伊・卡哈尔发现的，所以用他的名字命名，以前也叫卷曲小体。它就像一个临时工具仓库，专门存放基因写指令（转录）和 RNA 加工指令（处理副本）所需的工具零件，等细胞需要的时候，就把这些零件拿出来用。
细胞核形状与大小的变化
细胞就像一个小小的生命工厂，而细胞核是这个工厂里掌管遗传信息的核心办公室。咱们平时说的细胞核，大多是细胞不分裂、正常工作的时候也就是间期的状态，它的形状和大小可不是固定的，会跟着细胞的种类、活跃程度变来变去。
一、细胞核形状与大小的决定因素
细胞核能保持稳定形状、正常发挥作用，全靠核纤层蛋白和微管这两个关键帮手。核纤层蛋白相当于细胞核的骨架支架，裹在细胞核外层，撑着它的基本形态，不让它随便变形；微管则像细胞核的活动调节器，能帮着调整核的形状，还能辅助核完成各种工作。
细胞核的大小主要看两方面，最主要的是核质比，就是细胞核的体积和它周围细胞质的体积比例，细胞质多，核往往也会跟着调整大小，保持平衡；还有一种说法是基因组大小，也就是细胞里 DNA 的总量，DNA 越多，细胞核可能也会越大，就像装东西的盒子要跟着东西多少调整大小。
二、不同细胞的细胞核：形态各有不同
就像不同职业的人穿不同衣服，不同功能的细胞，细胞核的长相也各不相同。肝细胞是肝脏里干活的细胞，长得又大又圆，细胞核也跟着大气，是大而圆的样子；肠吸收细胞是肠道里帮着吸收营养的细胞，身体是圆柱形的，细胞核也跟着拉长，变成椭圆形；杯状细胞、内皮细胞和白色脂肪细胞的细胞核都特别扁，像被轻轻压过的薄饼；还有中性粒细胞和嗜碱性粒细胞，它们的细胞本身是圆形的，但细胞核却分成了好几瓣，这叫分叶核，像一朵小花；更神奇的是，中性粒细胞和淋巴细胞穿过血管壁去干活的时候，细胞核还能变形，挤过狭窄的血管后，又能恢复原来的样子，特别灵活。
三、病理状态下的细胞核异常
如果细胞核的形状、大小变得不正常，往往是细胞出问题的信号，常见两种情况。第一种是核纤层蛋白出问题，这个骨架支架发生突变也就是结构出错，细胞核就会失去支撑，形状变得奇怪，这种情况会引发一类叫核纤层蛋白病的疾病。
第二种是癌症的特征信号，癌症细胞的细胞核会出现很明显的异常，形状、大小变得乱七八糟，比如特别大、分瓣更多，内部结构也乱了，核质、核基质都不正常，这些变化是医生诊断癌症的重要依据，很多癌症细胞都有这特点，有些甚至是某种癌症特有的标志。
四、电子显微镜下的癌细胞核特征
用电子显微镜放大后，放大1000倍甚至更多，能清楚看到恶性癌细胞的细胞核。其中一幅放大 1000 倍的图像中（对应图A），肿瘤细胞的核特别大，直径能超过 20 微米，比正常细胞核大不少，形状是分叶状，里面含有增大的核仁，核仁内还能看到特殊的核仁网，而且因为核体积太大，核质比也失去了平衡，核凹陷和折叠在多种癌症中都能见到，但这种分叶现象相对少见。
放大倍数：图 A ×1,000；图 B ×800
另一幅放大 800 倍的图像（对应图 B）展示的是同一恶性肿瘤中的另一个细胞，呈双核状态，也就是一个细胞里有两个核，它的核同样很大，直径超过 30 微米，也是分叶状，里面含有多个增大的核仁，核仁内同样能看到核仁网。和癌细胞核的常见特征一样，这里的浓缩染色质也就是异染色质分布得乱七八糟，还会有一堆堆密集的异染色质聚集体。
简单说，癌细胞核的这些异常，本质是细胞里的基因表达乱了套，就像工厂的指令系统出错，连核心办公室的形态和结构都跟着乱了。
参考资料Architecture of the Cell Nucleus | Variation of Nuclear Shape and Size
